Резюме

Най-големият напредък в изследванията на въглехидратите в храненето и здравето на свинете е по-ясната класификация на въглехидратите, която се основава не само на тяхната химическа структура, но и на техните физиологични характеристики. Освен че са основен източник на енергия, различните видове и структури на въглехидратите са полезни за храненето и здравните функции на свинете. Те участват в насърчаването на растежа и чревната функция на свинете, регулирането на чревната микробна общност и регулирането на метаболизма на липидите и глюкозата. Основният механизъм на въглехидратите е чрез техните метаболити (късоверижни мастни киселини [SCFAs]) и главно чрез пътищата scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFAs amp / atp-ampk и scfas-ampk-g6pase / PEPCK за регулиране на метаболизма на мазнините и глюкозата. Нови проучвания са оценили оптималната комбинация от различни видове и структури на въглехидрати, които могат да подобрят растежа и смилаемостта на хранителните вещества, да насърчат чревната функция и да увеличат изобилието на бактерии, произвеждащи бутират при свинете. Като цяло, убедителни доказателства подкрепят мнението, че въглехидратите играят важна роля в хранителните и здравните функции на свинете. Освен това, определянето на въглехидратния състав ще има теоретична и практическа стойност за разработването на технология за въглехидратен баланс при свине.

1. Предговор

Полимерните въглехидрати, нишестето и ненишестените полизахариди (NSP) са основните компоненти на диетите и основните енергийни източници на свинете, представлявайки 60% - 70% от общия енергиен прием (Bach Knudsen). Струва си да се отбележи, че разнообразието и структурата на въглехидратите са много сложни, което има различно въздействие върху свинете. Предишни проучвания показват, че храненето с нишесте с различно съотношение амилоза към амилоза (AM/AP) има очевиден физиологичен отговор върху растежа на свинете (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Смята се, че хранителните фибри, съставени главно от NSP, намаляват усвояването на хранителни вещества и нетната енергийна стойност на моногастричните животни (NOBLET and le, 2001). Приемът на хранителни фибри обаче не е повлиял на растежа на прасенцата (Han & Lee, 2005). Все повече доказателства показват, че хранителните фибри подобряват чревната морфология и бариерната функция на прасенцата и намаляват честотата на диария (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Следователно е спешно да се проучи как ефективно да се използват сложните въглехидрати в диетата, особено фуражите, богати на фибри. Структурните и таксономични характеристики на въглехидратите и техните хранителни и здравословни функции за прасетата трябва да бъдат описани и взети предвид при формулирането на фуражите. NSP и резистентното нишесте (RS) са основните несмилаеми въглехидрати (wey et al., 2011), докато чревната микробиота ферментира несмилаемите въглехидрати в късоверижни мастни киселини (SCFAs); Turnbaugh et al., 2006). Освен това, някои олигозахариди и полизахариди се считат за пробиотици при животните, които могат да се използват за стимулиране на дела на Lactobacillus и Bifidobacterium в червата (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). Съобщава се, че добавките с олигозахариди подобряват състава на чревната микробиота (de Lange et al., 2010). За да се сведе до минимум употребата на антимикробни стимулатори на растежа в свиневъдството, е важно да се намерят други начини за постигане на добро здраве на животните. Съществува възможност за добавяне на по-голямо разнообразие от въглехидрати към храната за свине. Все повече доказателства показват, че оптималната комбинация от нишесте, NSP и MOS може да насърчи растежа и смилаемостта на хранителните вещества, да увеличи броя на бактериите, произвеждащи бутират, и да подобри до известна степен липидния метаболизъм на отбитите прасета (Zhou, Chen et al., 2020; Zhou, Yu et al., 2020). Следователно, целта на тази статия е да се направи преглед на настоящите изследвания върху ключовата роля на въглехидратите за насърчаване на растежа, чревната функция, регулирането на чревната микробна общност и метаболитното здраве, както и да се проучи комбинацията от въглехидрати при прасетата.

2. Класификация на въглехидратите

Диетичните въглехидрати могат да бъдат класифицирани според техния молекулен размер, степен на полимеризация (СП), вид връзка (a или b) и състав на отделните мономери (Cummings, Stephen, 2007). Заслужава да се отбележи, че основната класификация на въглехидратите се основава на тяхната СП, като например монозахариди или дизахариди (СП, 1-2), олигозахариди (СП, 3-9) и полизахариди (СП, ≥ 10), които са съставени от нишесте, NSP и гликозидни връзки (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Таблица 1). Химичният анализ е необходим, за да се разберат физиологичните и здравословни ефекти на въглехидратите. С по-цялостна химическа идентификация на въглехидратите е възможно те да се групират според техните здравословни и физиологични ефекти и да се включат в общия класификационен план (englyst et al., 2007). Въглехидратите (монозахариди, дизахариди и повечето нишестета), които могат да бъдат смилани от ензимите на гостоприемника и абсорбирани в тънките черва, се определят като смилаеми или усвоими въглехидрати (Cummings, Stephen, 2007). Въглехидратите, които са устойчиви на чревно храносмилане или се абсорбират и метаболизират слабо, но могат да бъдат разградени чрез микробна ферментация, се считат за резистентни въглехидрати, като повечето NSP, несмилаеми олигозахариди и RS. По същество резистентните въглехидрати се определят като несмилаеми или неизползваеми, но предоставят относително по-точно описание на класификацията на въглехидратите (englyst et al., 2007).

3.1 растеж на производителността

Нишестето е съставено от два вида полизахариди. Амилозата (AM) е вид линейно нишесте, свързано с α(1-4) декстран, докато амилопектинът (AP) е α(1-4) декстран, съдържащ около 5% декстран α(1-6), образувайки разклонена молекула (tester et al., 2004). Поради различните молекулярни конфигурации и структури, богатите на AP нишестета са лесни за смилане, докато богатите на am нишестета не са лесни за смилане (Singh et al., 2010). Предишни проучвания показват, че храненето с нишесте с различни съотношения AM/AP има значителни физиологични реакции върху растежа на прасетата (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Приемът на фураж и ефективността на храненето на отбитите прасета намаляват с увеличаване на AM (regmi et al., 2011). Въпреки това, нововъзникващи доказателства сочат, че диетите с по-високо съдържание на аминокиселини (AM) увеличават средния дневен наддаване и ефективността на храненето на растящите прасета (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Освен това, някои учени съобщават, че храненето с различни съотношения AM/AP на нишесте не е повлияло на растежа на отбитите прасенца (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), докато диетата с високо съдържание на AP е увеличила смилаемостта на хранителните вещества на отбитите прасенца (Gao et al., 2020A). Диетичните фибри са малка част от храната, която идва от растения. Основен проблем е, че по-високото съдържание на диетични фибри е свързано с по-ниско усвояване на хранителните вещества и по-ниска нетна енергийна стойност (noble & Le, 2001). Напротив, умереният прием на фибри не е повлиял на растежа на отбитите прасета (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Ефектите на хранителните фибри върху усвояването на хранителните вещества и нетната енергийна стойност се влияят от характеристиките на фибрите, а различните източници на фибри могат да бъдат много различни (lndber, 2014). При отбити прасенца, добавянето на грахови фибри е имало по-висок процент на конверсия на фуража, отколкото храненето с царевични фибри, соеви фибри и фибри от пшенични трици (Chen et al., 2014). По подобен начин, отбитите прасенца, третирани с царевични трици и пшенични трици, са показали по-висока ефективност на храненето и наддаване на тегло, отколкото тези, третирани със соева люспа (Zhao et al., 2018). Интересното е, че не е имало разлика в растежа между групата с пшенични трици и групата с инулин (Hu et al., 2020). Освен това, в сравнение с прасенцата в групата с целулоза и групата с ксилан, добавката е била по-ефективна. β-глюканът нарушава растежа на прасенцата (Wu et al., 2018). Олигозахаридите са нискомолекулни въглехидрати, междинни между захарите и полизахаридите (voragen, 1998). Те притежават важни физиологични и физикохимични свойства, включително ниска калорична стойност и стимулиране на растежа на полезни бактерии, така че могат да се използват като диетични пробиотици (Bauer et al., 2006; Mussatto and mancilha, 2007). Добавянето на хитозан олигозахарид (COS) може да подобри смилаемостта на хранителните вещества, да намали честотата на диария и да подобри чревната морфология, като по този начин подобри растежа на отбитите прасета (Zhou et al., 2012). Освен това, диетите, допълнени с cos, могат да подобрят репродуктивните показатели на свинете майки (броя на живите прасенца) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) и растежа на подрастващите прасета (wontae et al., 2008). Добавянето на MOS и фруктоолигозахариди може също да подобри растежа на прасетата (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Тези доклади показват, че различните въглехидрати имат различно въздействие върху растежа на прасетата (таблица 2а).

3.2 чревна функция

Нишестето с високо съотношение am/ap може да подобри чревното здраве (трибиринможе да го защити при прасета) чрез насърчаване на чревната морфология и повишаване на чревната функция, свързана с генната експресия при отбити прасета (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). Съотношението на височината на вилите към височината на вилите и дълбочината на вдлъбнатината на илеума и йеюнума е по-високо при хранене с диета с високо съдържание на аминокиселини (AM), а общата честота на апоптоза на тънките черва е по-ниска. В същото време, това също така увеличава експресията на блокиращи гени в дванадесетопръстника и йеюнума, докато в групата с високо AP, активността на захарозата и малтазата в йеюнума на отбити прасета е повишена (Gao et al., 2020b). По подобен начин, предишни изследвания установяват, че богатите на аминокиселини диети намаляват pH, а богатите на AP диети увеличават общия брой бактерии в цекума на отбитите прасета (Gao et al., 2020A). Диетичните фибри са ключовият компонент, който влияе върху развитието и функцията на червата при прасетата. Натрупаните доказателства показват, че хранителните фибри подобряват чревната морфология и бариерната функция на отбитите прасета и намаляват честотата на диария (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). Дефицитът на хранителни фибри увеличава чувствителността към патогени и нарушава бариерната функция на лигавицата на дебелото черво (Desai et al., 2016), докато храненето с диета с високо неразтворими фибри може да предотврати патогените чрез увеличаване на дължината на въсините при прасетата (hedemann et al., 2006). Различните видове фибри имат различно въздействие върху функцията на колонната и илеумната бариера. Пшеничните трици и граховите влакна подобряват чревната бариерна функция чрез регулиране на генната експресия на TLR2 и подобряване на чревните микробни общности в сравнение с царевичните и соевите влакна (Chen et al., 2015). Дългосрочният прием на грахови фибри може да регулира генната или протеиновата експресия, свързана с метаболизма, като по този начин подобрява бариерната функция на дебелото черво и имунната функция (Che et al., 2014). Инулинът в диетата може да предотврати чревни смущения при отбити прасенца чрез увеличаване на чревната пропускливост (Awad et al., 2013). Струва си да се отбележи, че комбинацията от разтворими (инулин) и неразтворими фибри (целулоза) е по-ефективна, отколкото самостоятелно, което може да подобри хранителната абсорбция и чревната бариерна функция при отбити прасенца (Chen et al., 2019). Ефектът на диетичните фибри върху чревната лигавица зависи от техните компоненти. Предишно проучване установи, че ксиланът насърчава чревната бариерна функция, както и промените в бактериалния спектър и метаболитите, а глюканът насърчава чревната бариерна функция и здравето на лигавицата, но добавянето на целулоза не показва подобни ефекти при отбити прасенца (Wu et al., 2018). Олигозахаридите могат да се използват като източници на въглерод за микроорганизмите в горната част на червата, вместо да бъдат усвоявани и използвани. Добавянето на фруктоза може да увеличи дебелината на чревната лигавица, производството на маслена киселина, броя на рецесивните клетки и пролиферацията на чревни епителни клетки при отбити прасенца (Tsukahara et al., 2003). Пектиновите олигозахариди могат да подобрят чревната бариерна функция и да намалят чревните увреждания, причинени от ротавирус при прасенца (Mao et al., 2017). Освен това е установено, че cos може значително да насърчи растежа на чревната лигавица и значително да увеличи експресията на блокиращи гени при прасенца (WAN, Jiang и др.). По всеобхватен начин това показва, че различните видове въглехидрати могат да подобрят чревната функция на прасенцата (таблица 2b).

Резюме и перспектива

Въглехидратите са основният енергиен източник на свинете, който е съставен от различни монозахариди, дизахариди, олигозахариди и полизахариди. Термините, базирани на физиологични характеристики, помагат да се фокусираме върху потенциалните здравни функции на въглехидратите и да подобрим точността на класификацията им. Различните структури и видове въглехидрати имат различно въздействие върху поддържането на растежа, насърчаването на чревната функция и микробния баланс, както и регулирането на липидния и глюкозния метаболизъм. Възможният механизъм на регулиране на липидния и глюкозния метаболизъм от страна на въглехидратите се основава на техните метаболити (SCFAs), които се ферментират от чревната микробиота. По-конкретно, въглехидратите в диетата могат да регулират глюкозния метаболизъм чрез пътищата scfas-gpr43/41-glp1/PYY и ampk-g6pase/PEPCK, и да регулират липидния метаболизъм чрез пътищата scfas-gpr43/41 и amp/atp-ampk. Освен това, когато различните видове въглехидрати са в най-добрата комбинация, растежът и здравословните функции на свинете могат да се подобрят.

Заслужава да се отбележи, че потенциалните функции на въглехидратите в експресията на протеини и гени и метаболитната регулация ще бъдат открити чрез използване на високопроизводителни методи на функционална протеомика, геномика и метабономика. Не на последно място, оценката на различните въглехидратни комбинации е предпоставка за изучаването на разнообразни въглехидратни диети в свиневъдството.

Източник: Списание за животновъдни науки